内共生:证据与进化

关于起源有两种观点:

质膜的内折

• 部分质膜在进入细胞之前是折叠的，现在细胞包含了一个膜结合的细胞器
• 会花很长时间

内共生

• 由一个原核细胞成为另一个原核细胞的宿主而产生的互利关系(一个原核细胞吞噬另一个原核细胞)
• 突然的改变

线粒体和叶绿体曾经是自由生活的原核生物

• 需氧原核生物被另一原核生物吞噬后注定成为线粒体
• 蓝藻注定要成为叶绿体，因为它经历了氧气光合作用

真核生物起源的模型

• 从一个古老的原核生物开始
• 第一步是质膜的内折形成核膜和内质网——这并没有形成线粒体或叶绿体
• 接着，细胞吞噬了一个需氧原核生物，这个原核生物变成了线粒体——如果发育到这个时候停止，这个细胞就变成了动物细胞
• 如果细胞继续吞噬蓝细菌变成叶绿体，那么它就变成了植物细胞

内共生的证据

• 10亿年前，线粒体和叶绿体是自由生活的有机体(原核生物)。

形态

o线粒体类似细菌，叶绿体类似蓝藻细菌

o他们长什么样

形成/部门

o叶绿体和线粒体从来都不是从头产生的(从无到有)，它们总是来自其他叶绿体或线粒体——当它们复制时，它们经历了二元分裂，这与细菌复制的方式相同

电子传递

叶绿体和线粒体的电子传递类似于细菌

拥有自己的基因组

o内共生的预测，叶绿体和线粒体都含有单环染色体，缺乏组蛋白，与细菌相同

o每一个包含的基因编码细胞器功能所需的蛋白质，就像细菌含有编码其功能所需蛋白质的基因一样

具有蛋白质合成机制

叶绿体和线粒体含有与细菌相似的核糖体。叶绿体和线粒体中的蛋白质合成机制对杀死细菌的抗生素同样敏感

是什么推动了真核生物的进化?

• 最早的原核生物是厌氧的(无氧)
• 大约22亿年前蓝藻细菌进化了
• 蓝藻进行含氧光合作用(产生氧气-改变了一切)
• 蓝藻进化出两种光系统，因此它们可以用水作为电子供体而不是H2S，因为水比H2S丰富得多，这将使它们的生产力更高
• 这大大增加了大气中氧气的含量
• 接下来进化的原核生物经历了有氧呼吸(O2是最后的电子受体)，因为[O2]在大气中增加了——现在可以产生大量的ATP
• 大型厌氧有机原核生物吞噬这些较小的好氧原核生物，产生ATP，形成真核生物

真核细胞更大

• 一个真核细胞可以有100个线粒体，因此有很大的表面积可以用来产生ATP
• 增加膜表面积(例如，ETC有很多线粒体)
• 这就增加了能源产量和体积(体积)
• 允许更大更复杂的分子(更多的基因)
• 增强特化(为什么真核生物特化而原核生物不特化)
• 原核生物使用大量的膜来进行ETC所以它们没有空间进行特殊化

横向基因转移

• 线粒体是大型厌氧细胞内的需氧原核细胞
• 细胞核和线粒体是细胞中相互竞争的基因组，对真核细胞来说，核基因组的发展必须是控制这一过程的主要信息库
• 经过数百万年，线粒体开始将其基因发送到细胞核
• 线粒体仍然需要这些基因来编码必要的蛋白质，但它不是自己制造这些蛋白质，而是将控制权转移到细胞核来制造这些蛋白质
• 线粒体在将基因送至细胞核之前复制基因，然后将其摧毁
• 今天的线粒体基因组包含16500个bp, 13个电子运输蛋白质(其余在细胞核)，它可以进行转录和翻译，它包含tRNA和rRNA
• 某些线粒体基因不在细胞核中，因为对线粒体来说合成ETC的关键蛋白质很重要，因为它们需要这些蛋白质，而这些蛋白质分解得很快

最早的真核生物

• 鞭毛虫是diplomands
• 它们是一种非常原始的真核生物和人类病原体
• 它们含有两个单倍体核，并且缺乏线粒体——因此它们可能是真核生物而不含线粒体
• 吉拉迪亚是没有线粒体，还是有线粒体却失去了?

贾第鞭毛虫与cpn60有什么关系?

• Cpn60是一种编码线粒体蛋白的核基因
• 虽然鞭毛虫没有线粒体，但其细胞核中含有cpn60，其含有cpn60的事实是基因侧向转移的证据
• 线粒体通过横向基因转移转移了cpn60，随后鞭毛虫因不明原因失去了线粒体
• 其他真核生物，如我们的细胞，在细胞核中含有cpn60和一个线粒体

细胞器基因组

• 人类线粒体基因组由16500 bp组成
• 叶绿体DNA长200799 bp
• 因此叶绿体往往要大得多
• 随着时间的推移，由于横向基因转移，基因组缩小了

二次内共生

• 蓝藻被其他细胞吞噬了
• 当另一个细胞吞噬藻类时，发生了二次内共生
• 因此细胞有四层膜
• 有些基因是如何移动的?

• 基因起源于原核生物细菌
• 基因从质体转移到细胞核
• 然后再从质体转移到细胞核
• 将基因转移到细胞核的好处是它可以让你的基因远离氧气，DNA在细胞核中更稳定，可以在细胞核中复制