昆虫利尿激素：水平衡调节

在昆虫中，水分平衡的调节对于维持体内平衡至关重要。内稳态是生物体内部环境相对稳定的状态。利尿是控制水分平衡的主要过程之一。利尿是以尿液的形式排除多余水分。这种分泌发生在昆虫的排泄系统中，包括马氏管和后肠[图1]。排泄和水分平衡由神经内分泌控制[2]。参与利尿过程的激素称为利尿激素(DH)。它们负责刺激马氏小管分泌尿液。昆虫中有三种主要的利尿激素:类crf利尿激素、激肽和血清素[3]。

昆虫利尿激素在调节水分平衡中起着关键作用。它们通常在进食后被释放，进食需要大量的水分。这对吸血昆虫来说尤其重要，比如Rhodnius prolixus（吸血虫）和埃及伊蚊(黄热病蚊子)，一顿饭可消耗相当于自身体重10-20倍的食物。

在三种主要的昆虫利尿激素中，两种被归类为神经肽(crf样DH和激肽)，一种被归类为神经递质(5 - 5 -羟色胺)。这三种药物都能刺激马氏小管分泌尿液，但每种药物都有自己的排泄方式。当这些利尿激素同时出现时，可以协同作用，进一步加强利尿的过程。

类似CRF的利尿激素，类似于脊椎动物的CRF，通过产生环状AMP介导尿液的分泌。cAMP作为二级信使介导马氏小管的尿液分泌。crf样DH通过cAMP促进Na的主动转运⁺和K.⁺离子进入马氏小管腔。从血淋巴(昆虫血液的类似物)到小管腔的离子运输是尿[4]分泌的驱动力。虽然crf样DH存在于大多数昆虫中，但每种昆虫可能都有自己特定的crf样DH。类似crf的DH例子包括:蝗虫dh蝗虫,Acheta.-dh在蟋蟀，Stomoxysdh和苍蝇座dh的苍蝇,Periplaneta.蟑螂体内的-DH曼努卡dh飞蛾。此外，有些昆虫具有两种crf样DH，如Manduca sexta， 其中有曼努卡dh我和曼努卡dh II[6]。

昆虫激肽家族的神经肽是在大多数昆虫中发现的另一种利尿激素。与crf相关的DH一样，激肽也会刺激尿液的分泌。然而，与通过cAMP作用的crf相关的DH不同，激肽通过增加细胞内钙的水平介导尿的排泄^2＋[5]。昆虫激肽的一些例子包括:白细胞激肽Leucophaea maderae(蟑螂),achetakininsAcheta家(蟋蟀)和蝗虫素Locusta Migratoria（蝗虫）[7]。

不同于其他两种利尿肽，血清素(5-HT或5-羟色胺)是一种神经递质，具有荷尔蒙的功能，只存在于某些种类的昆虫中。其中一种是吸血虫，Rhodnius prolixus它既有类似crf的神经肽，也有血清素。虽然血清素可以刺激马氏小管的尿液分泌，但它仍然需要利尿肽(crf样DH或激肽)来达到最大的分泌[8]。当血清素存在时，它是第二种利尿激素，与利尿肽协同作用，产生尿排泄[9]。

无论是激肽和crf样DH，还是crf样DH和5 -羟色胺，Malpighian小管分泌的协同控制都有许多优点。当两种利尿激素共同作用时，小管分泌的增加大于它们各自反应的总和。这种协同作用减少了诱导所需的尿液分泌所需的利尿激素的数量。这在蝗虫中观察到，最大的小管分泌需要昆虫储存的crf样DH的50%(状花序dh)。然而，在存在激肽(蝗虫素)的情况下，只有2.5%的蝗虫储存蝗虫最大小管排泄需要-DH [10]。协同作用的另一个优点是可以打开和关闭管状分泌的速度。这是因为它只需要一种利尿激素的浓度的少量变化，以显着影响小管功能[9]。

单独而言，每种利尿激素对小管分泌率有不同的影响。激肽的反应通常是来自同一种昆虫[11]的类似crf的DH的30-75%。一个有效的方法用来确定小管的分泌率以及分泌物的组成是拉姆齐测定法。

本试验是测量利尿激素对马氏小管液体分泌率影响的主要技术。Malpighian小管起源于中肠-后肠交界处，一般在被血淋巴包围的腹腔内自由漂浮[图1]。在拉姆齐试验中，单个小管被分离出来并从它与肠道的连接中切断。游离小管的一端(离肠道最远的一端)放入林格溶液中，而切断的一端放入油浴溶液中。从切断的末端分泌物在油浴中积累成液滴，然后测量这个液滴来产生液体的分泌率。x射线光谱学用来鉴别[4]液体中的分泌成分

关于昆虫的排泄系统，一个重要的方面是它与离子的运动相结合。尿小管的分泌是由钠的主动和/或被动运输驱动的⁺K⁺, Cl^{- - - - - -}离子从血淋巴进入小管腔。

利尿激素通过刺激这种离子运动来增加小管的分泌率。类似crf的DH通过cAMP作为二级信使做到这一点。另一方面，激肽增加细胞内Ca^2＋刺激离子运输。两个反应对离子传输过程和排泄尿液的组成有不同的影响[4]。通过营地，CRF样DH打开NA⁺从而增加钠的含量⁺尿液中的浓度。这种途径在血液喂食昆虫中特别显着，因为血液富含NaCl [12]。相比之下，Kinins导致Na的尿液浓度⁺和K⁺浓度增加[13]。这在饲养昆虫等蝗虫和飞蛾中尤为重要，这消耗富含K的饮食⁺钠含量相对较少⁺[12]。CRF样DH和Kinins之间的另一个差异是CRF样DH刺激阳离子的主动运输（NA⁺;K.⁺而激肽则刺激阴离子(Cl^{- - - - - -}）[4]。

参考：

[1]菲利普斯，JE和J. Hanrahan。昆虫后肠中重吸收的机制与控制。推进昆虫生理学19(1986) 329 - 422。

[2]海岸，下午利用家蝇（有明显）通过神经肽的控制。肽22(2001) 153 - 160。

O 'Donnell M.J.和J.H. Spring。昆虫马氏小管的控制方式:协同、拮抗、合作和自主调节。昆虫生理学杂志46(2000) 107 - 117。

马氏小管中电解质转运的机制与调控。昆虫生理学杂志41(1995) 197 - 207。

Furuya, Kenji等。蟑螂利尿激素:昆虫中降钙素样肽的特性。生物化学97(2000) 6469 - 6474。

Kay, I.和gm Coast。一种利尿肽的分离和特性Acheta家:昆虫利尿肽家族的证据。医学杂志。化学372(1991) 505 - 512。

3种白细胞介素的分离与鉴定埃及伊蚊．物化学。Biophys。Commun》．202（1994）715-719。

[8] Maddrell，S.H.P.和W.S.赫尔曼。5-羟基 - 羟基胺：第二个利尿激素Rhodnius．实验生物学杂志156(1991) 557 - 566。

[9] Maddrell，S.H.P和B.O.加德纳。控制昆虫上皮液输送的激素的协同作用。实验生物学杂志174(1993) 65 - 80。

帕特尔(Patel)和通用汽车海岸(gm Coast)。crf相关利尿肽的激素功能证据(蝗虫dp)Locusta Migratoria．实验生物学杂志198(1995) 793 - 804。

海岸，通用汽车和通用汽车霍尔曼。一系列头肌性神经肽的利尿活性，乙酰胆碱素，在分离的马氏管的家蟋蟀，Acheta domesticus。昆虫生理学杂志36(1990) 481 - 488。

[12]威廉姆斯，Jr. c . Jr.和K.W.贝恩巴赫。分泌剂对马氏小管钠、钾分泌的不同影响Aedex蚊．对比较生理学杂志149(1983) 511 - 517。

[13] Pannabecker，T.L.和K.W.Beyenbach。肽白细胞苷的上皮分流电导调节。j .会员。生物学．132（1992）63-76。